2. Wahrnehmung von Farben

Dass der Mensch Gegenständen unterschiedliche Farben gedanklich und sprachlich zuordnen kann, beruht einerseits auf der Wellenlängenabhängigkeit bei Absorption, Streuung und Reflexion von Licht durch Materie, andererseits auf der Fähigkeit des Auges, unterschiedliche Wellenlängen des Lichtes in speziellen Sinneszellen selektiv zu detektieren. Je nach relativer Erregung von verschiedenen Zapfentypen entsteht nach Weiterleitung ans Gehirn ein Farbeindruck. Physikalisch ist das Spektrum des Lichtes kontinuierlich, also nicht diskret in Farben aufgeteilt. Eine Spektralfarbe ist dabei die Farbempfindung, die durch monochromatische Strahlung (Lichtstrahlung einer genau definierten Frequenz – „Vakuumwellenlänge“) ausgelöst wird (Tab. 20.1):

Je nach relativer Erregung von verschiedenen Zapfentypen entsteht nach Weiterleitung ans Gehirn ein Farbeindruck.

Tab. 20.1 Farbempfindung durch monochromatische Strahlung

Der Prozess der Farbwahrnehmung erfolgt damit in mindestens drei Wirkungsbereichen: Erstens als Situation der physikalischen Lichtquelle und daraus abgeleitet als Farbreizentstehung, zweitens als physische und neuronale Verarbeitung der Farbreize im Auge, vor allem der Netzhaut und drittens als neuronale und kognitive Verarbeitung von Farbinformationen im Gehirn. Jedem dieser Bereiche ist eine eigene begriffliche Beschreibung von Farbe zugeordnet (Tab. 20.2).

drei Wirkungsbereiche:

Farbreizentstehung durch die Umwelt,
Verarbeitung durch die Netzhaut,
neuronale und kognitive Verarbeitung im Gehirn.

Tab. 20.2 Farbzustand und Farbwirkungsbereiche

Die von einer Lichtquelle ausgehenden oder reflektierenden Lichtstrahlen weisen eine spektrale Verteilung und Leistung auf, die als Farbreize, vor allem von der Netzhaut des Auges absorbiert werden. Die Wirkung der Farbreize zeigt sich als Erregungspotenziale von drei Zapfenarten. Diese Potenziale führen im Zusammenhang mit einer auftreffenden mittleren Helligkeit und verschiedenen Farbkonstanzleistungen zur Farbempfindung im Gehirn. Dabei entsteht diese Empfindung, ausgehend von dem durch die drei Zapfentypen repräsentierten (trichromatischen) Sehraum, wahrscheinlich in einem dreidimensionalen Farbraum der menschlichen Wahrnehmung mit den Farbpaaren Schwarz/Weiß (Helligkeitswert) und zwei Buntpaaren Rot/Grün und Blau/Gelb.

Farbverarbeitung durch die Zapfenpaare:

Schwarz/Weiß (Helligkeitswert).
zwei Buntpaaren Rot/Grün und Blau/Gelb.

2.1 Entstehung von Farben

Das Farbsehen dient besonders der Informationsbeschaffung und unterstützt die Orientierung im Raum sowie fördert die schnelle Reaktion und Entscheidung in Handlungsprozessen. Um die Bedingungen der Informationsbeschaffung mit Hilfe von Farben zu optimieren, verlief die Entwicklung des Wahrnehmungsapparates beim Menschen von der Unterscheidung von Hell-Dunkelabstufungen, zur Unterscheidung von Wellenlängen des Lichtes und zur Fähigkeit der Sinneszellen, Bereiche von Wellenlängen zu trennen, woraus die gedankliche Identifizierung von Farbtönen entstanden ist.	Entwicklung des menschlichen Wahrnehmungsapparates: – Hell-Dunkelabstufung, – Trennung von Wellenlängenbereichen, – gedankliche Identifizierung von Farbtönen.
In der Kartographie haben sich der Wandel von gedruckten einfarbigen Karten zu Farbkarten und die technische Entwicklung der aufwendigen Konstruktion von Farbkarten mit Hilfe von Maskierungsverfahren zum aktuellen photographischen und digitalen Rasterauszugsverfahren in relativ kurzen Zeiträumen vollzogen. Vor allem durch die digitale Farberzeugung besteht heute die Möglichkeit, komplexe Sachverhalte differenziert, rasch und relativ preiswert in kartographischen Medien farbig abzubilden und zu verbreiten. Zur technischen Verarbeitung von Farben im Bereich der Kartographie vgl. die zahlreichen Stichworte im Lexikon der Kartographie und Geomatik.	Fortschritt für die Kartographie: durch digitale Farbtechnik können rasch und preiswert Karten erzeugt werden.
Begleitet wird diese Entwicklung aber gleichzeitig durch ein damit nicht überwundenes Problem, technisches Vergleichen, logisches Zuordnen und empfindungsgemäßes Bewerten reproduzierter Farbtönen nachvollziehbar und überprüfbar zu gestalten. So wird die Wahrnehmung von einzelnen Farbtönen oder von komplexen Farbmustern durch mehrere, unabhängig von einander wirkende Faktoren beeinflusst und kann daher in ihrer perzeptiven Aufnahme und kognitiven Verarbeitung kompliziert, widersprüchlich und irreführend verlaufen.	Problem bei der Reproduktion von Farbtönen: – technischer Vergleich, – logische Zuordnung, – empfindungsgemäße Bewertung
Grundlage jeder visuellen Farbverarbeitung ist das optische Angebot materieller Farben sowie Lichtfarben, d.h. Licht in Form unterschiedlicher Wellenlängen, die auf das Auge treffen und die optisch, neuronal und kognitiv verarbeitet werden. Insgesamt lassen sich drei Präsentationsformen von Farben unterscheiden:	Grundlage jeder visuellen Farbverarbeitung sind die unterschiedlichen Präsentationsformen des Lichts.
Materielle Farben, die Objekten der Realität natürlich anhaften oder die künstlich auf Zeichenträger als Farbpigmente aufgetragen werden. Als so genannte Körperfarben sind die Abbildungsfarben in früherer Zeit aus den Objektfarben als Substanzen übernommen und danach durch organische und anorganische Verbindungen, z.B. in Form von Stiften, Tuschen und Druckfarben, in ihrer farblichen Vielfalt erweitert worden. *Leuchtfarben* entstehen technisch durch die Mischung von selbst leuchtenden Grundfarben in Form von umfangreichen Farbtonreihen. Die Grundfarben werden z. B. auf einem Monitor meist in feine Gitterpunkte (Raster) zerlegt und in Helligkeiten abgestuft. Unterschiedliche Farbeindrücke entstehen dann durch das sukzessive Hinzufügen (sog. additives Mischen – Additive Farben) von Farbreizen bei nebeneinander angeordneten Farb-Gitterpunkten beispielsweise in den Grundfarben (Primärvalenzen) Rot, Grün und Blau des sog. RGB-Systems. Aufgrund der geringen Größe der Gitterpunkte mit einer Auflösung > 1000 Punkte pro Zoll (dpi) werden diese nicht mehr als separate Farbcluster unterschieden, sondern jeder Punkt verschmilzt visuell mit seiner Umgebung zu kontinuierlich verlaufenden Farbabstufungen. Lichtfarben (Spektralfarben) beruhen auf der Anordnung und Trennung von sichtbaren Wellenlängen des Lichtes. Sie werden durch Lichtbrechung in der Atmosphäre als sog. Regenbogenfarben oder in Flüssigkeiten bzw. durch Dispersionsprismen als Spektralfarben sichtbar gemacht. Die Anordnung der Farben im Farbspektrum ist dabei häufig Vorbild für die Ordnung von Farbsystemen. Lichtfarben können zusätzlich als Farbmuster durch Beugung von Lichtstrahlen entstehen, bei der Licht durch periodisch angeordnete Gitterlinien in verschiedene Richtungen abgelenkt wird sowie durch Interferenzen, bei denen Farbmuster durch Überlagerung von Lichtwellen gebildet werden.
Die verschiedenen biologischen, physikalischen, chemischen und technischen Materialien und Prozesse, die zur Farbentstehung führen, ergeben teilweise völlig unterschiedliche optische Farbwirkungen, so dass beispielsweise Vergleiche von Farbtönen oder die Bestimmung des Umfangs von Farbtonbereichen bei den einzelnen Präsentationsformen voneinander abweichen.	Die verschiedenen Materialien und Prozesse, die zur Farbentstehung führen, ergeben unterschiedliche optische Farbwirkungen.
In der Praxis der Farbanwendung können besonders die Abweichungen zwischen gedruckten und auf dem Monitor oder auf einer Projektionsfläche erzeugten Farben in ihrer Wirkung erheblich sein, so dass exakte und nachvollziehbare visuelle Vergleiche zwischen einzelnen Farbtönen erschwert werden. Alle Bemühungen – vor allem der Farbmetrik – durch Normungen, Messverfahren und Feststellung von Abweichungen durch Kalibrierung und Abgleich solche Farbvergleiche zu unterstützen, führen nur zu eingeschränkt befriedigenden Ergebnissen, da neben den kaum eingrenzbaren Bedingungen der menschlichen Farbverarbeitung noch der Faktor des einstrahlenden Lichts die Wirkung von Farben erheblich beeinflusst (vgl. dazu Kap. 2.7 – CAM- Systeme).	Bemühungen durch Normung, Messverfahren und Kalibrierung Farbvergleiche zu ermöglichen, führen zu keinen befriedigenden Ergebnissen.

2.2 Spektralstruktur von Farben

Farbtöne werden als eine Menge von Farbreize von der Netzhaut verarbeitet. Dies resultiert zum einen daraus, dass sich polychromatisches Licht (z.B. Tageslicht) aus Lichtstrahlen mit unterschiedlichen spektralen Wellenlängen zusammensetzt. Außerdem wird das Licht von einer farbigen Vorlage in unterschiedlicher spektralen Qualität und Intensität reflektiert und gelangt als entsprechende Farbreize auf die Netzhaut. Das heißt, ein Farbton wird nicht aus Reizen eines aus dem Spektrum „ausgeschnittenen“ Lichtstrahls verarbeitet (monochromatisches Licht), sondern bildet sich aus der Mischung unterschiedlich intensiver Spektralstrahlen. Der Eindruck eines Farbtons entsteht damit aus der Wirkung des Übergewichtes eines entsprechenden spektralen Wellenlängenbereichs sowie dessen höchsten Intensität. Beim Farbton Grün beispielsweise liegen die reflektierten Wellenlängen mit der größten Intensität als so genannte dominante Wellenlänge (530 nm) im mittelwelligen Bereich. Jeder Farbton besteht so aus spektralen Farbanteilen mit unterschiedlicher Intensität, die als spektrale Remissionskurve (Intensitätskurve der Absorption und Reflexion eines Farbkörpers für jeden Wellenlängenbereich) dargestellt werden kann.	Ein Farbtonreiz wird nicht aus dem Spektrum „ausgeschnitten“, sondern bildet sich aus der Mischung unterschiedlich intensiver Spektralstrahlen.
Bei der Wahrnehmung von Farben werden die einzelnen Farbtöne oder Farbtonmuster in der Regel beleuchtet und zwar durch Tageslicht oder durch künstliches Licht. Dabei entsteht aus dem Farbton und dem Beleuchtungslicht eine Farbmischung mit einer spezifischen Farbwirkung als sogenannte Farbvalenz. Das bedeutet, dass diese Farbwirkung aufgrund von zwei zusammenfallenden spektralen Remissionsverläufen und nicht aufgrund einer einzelnen Spektralverteilung entsteht.	Aus dem Farbton und dem Beleuchtungslicht entsteht eine Farbmischung mit einer spezifischen Farbwirkung als Farbvalenz.
Das hat besonders bei Körperfarben praktische Folgen, da deren Farbstoffe oder Pigmente nicht monochrom sind, so dass von den Farbelementen nicht ein begrenzter sondern ein relativ breiter Spektralanteil des Umgebungslichtes reflektiert wird. Bei einer in der Praxis permanent auftretenden Veränderung der Beleuchtung führt dies aufgrund der Zusammenfügung veränderter spektraler Intensitätskurven zu wechselnden Farbwirkungen.	Körperfarben sind nicht monochrom, so dass ein relativ breiter Spektralanteil des Umgebungslichtes reflektiert wird.

2.3 Metamerer Farbeindruck

Zwei Farbpaare, die sich jeweils aus unterschiedlichen Farb- und Beleuchtungsspektren zusammensetzen, können einen gleichen Farbeindruck hervorrufen. Dabei ist die Beziehung zwischen wahrgenommener Farbe und ihrer spektralen Zusammensetzung nicht immer sofort nachvollziehbar. So entsteht der Farbeindruck Gelb einmal aus Licht mit dem Wellenlängenbereich um 570 nm und ebenfalls aus der Mischung von 500 nm (Grün) und 650 nm (Rot). Solche wahrnehmbaren Farbvalenzen werden als bedingt gleiche Farben oder metamere Farben bezeichnet und entstehen aufgrund einzelner oder mehrerer unterschiedlicher spektraler Wellenlängen.	Zwei Farbpaare, die sich jeweils aus unterschiedlichen Farb- und Beleuchtungsspektren zusammensetzen, können einen gleichen Farbeindruck – als metamere Farben – hervorrufen.
Besonders bei der Kombination von Körperfarbe und Lichtfarbe kann ein angestrebter Farbeindruck durch die Verwendung einer „normalen Beleuchtung“ besonders wirkungsvoll erreicht werden, also z. B. bei der Verwendung von Tageslicht oder dem Tageslicht angenähertem Kunstlicht. Schwankt oder wechselt die Beleuchtung, entsteht eine von der Metamerie abweichende Farbvalenze.	Bei der Kombination von Körperfarbe und Tageslicht kann ein angestrebter Farbeindruck besonders wirkungsvoll sein.
Neben der Beleuchtung von Farbpräsentationen, als wichtigstem Faktor, lassen sich mindestens noch drei weitere Arten von Metamerien unterscheiden, bei denen durch spezifische Wahrnehmungsbedingungen der Eindruck einer metameren Farbe verändert wird (Klein 2004, S. 96)Klein, G.A. (2004): Farbenphysik für industrielle Anwendungen. Heidelberg:	Es gibt verschiedene Ursachen für einen metameren Farbeindruck:
Sichtfeld: Bei dieser Art der Metamerien wirkt eine präsentierte Farbreizstruktur zusammen mit der Größe des Beobachtungsausschnitts z.B. die eines 2°-Normalbeobachters mit etwa der Wirkung einer Fläche einer Ein-Euro-Münze bei ca. 50 cm Sehentfernung. Beim Wechsel der Beobachtungsgeometrie beispielsweise zu der eines 10°-Normalbeobachters mit etwa der Wirkung einer Fläche einer DIN A4-Seite bei ca. 30 cm Sehentfernung, bei dem also die Farbstruktur eines größeren Sichtfeldes zum Tragen kommt, verändert sich auch der wahrgenommene Farbton. Dies resultiert u.a. aus der ungleichmäßigen Anzahl und der Verteilung von Zapfen in der Retina, die ausgehend vom Zentrum der Netzhaut abnimmt und daher bei veränderten Reizsituationen einen veränderte Wahrnehmungseindruck hervorruft. Blickwinkel: mit dieser Variante tritt Metamerie bei einer bestimmten Blickrichtung zu einer Fläche auf, wenn sich ein Beobachter etwa senkrecht oder schräg vor einer Projektionswand befindet. Dies wird als Oberflächeneffekte oder als Silking-Effekt bezeichnet. Im Gegensatz zur Sichtfeld-Metamerie wirkt sich bei Veränderung des Blickwinkels die veränderte Farbreizverteilung aufgrund eines senkrechten oder schrägen Auftreffens der Lichtfarbe auf unterschiedliche Bereiche der Retina auf. Beobachter: Bei dieser Art der Metamerien wirken sich die individuellen biologischen Voraussetzungen des Beobachters bei der Wahrnehmung von Farben aus. Das bedeutet, dass die Wahrnehmungsleistungen unterschiedlicher Beobachter nie exakt gleich sind, so dass auch bei gleichen Farbreizen, gleicher Beleuchtung (Umgebungslicht) und sonstigen Beobachtungsbedingungen bei verschiedenen Beobachter mehr oder weniger unterschiedliche Farbtöne wahrgenommen werden.
Bei der Präsentation von farbigen Karten ist vor allem die Veränderung des Farbeindrucks bei wechselnden Beleuchtungsverhältnissen von Interesse, da die Vermischung von präsentierten Farben und Beleuchtungsfarben zu einem anderen Farbeindruck führt. In der Praxis sind also für die Wahrnehmung von Farbtönen nicht nur die ausstrahlenden Farbpigmente, die auf Körpern haften oder die Werte, die von Lichtfarben ausgehen maßgebend, sondern auch die Helligkeits- und Farbwerte des Lichtes, das die Farbflächen beleuchtet und umgibt. Das Sonnenlicht, als natürliche Beleuchtungsquelle, ist besonders prägend für einen wechselnden Farbeindruck, da es aus helligkeits- und aus farbabgestuftem Licht besteht und daher in Abhängigkeit von der Tageszeit sowie von atmosphärischen und sonstigen optischen Umweltbedingungen zur Wirkung kommt.	Das Sonnenlicht ist besonders prägend für einen wechselnden Farbeindruck, da es in Abhängigkeit von der Tageszeit zur Wirkung kommt.

2.4 Strahlungsreflektanz

In der Umwelt werden Farben häufig nicht direkt von einer Quelle aus wahrgenommen, sondern als Strahlen, die von einer farbigen Oberfläche reflektiert werden. Dabei wird das Verhältnis zwischen Farbigkeit oder Helligkeit einer Oberfläche und der des beleuchtenden Lichtes durch die sog. Strahlungsreflektanz aufgezeigt. Mit Hilfe von Reflektanzwerten kann das Phänomen beschrieben werden, dass Objekte auch dann farbig erscheinen, wenn sie von einer unbunten Lichtquelle beleuchtet werden.	Das Verhältnis zwischen Farbigkeit oder Helligkeit einer Oberfläche und der des beleuchtenden Lichtes wird durch die Strahlungsreflektanz aufgezeigt
Ein Reflektanzwert beschreibt den Prozentsatz an Licht, den ein Objekt vom einfallenden Licht (= 100%) wieder zurücksendet. Es gibt erhebliche Unterschiede in den Reflektanzkurven zwischen bunten (chromatischen) und unbunten (achromatischen) Objekten. Während bei unbunten Objekten der Prozentsatz der Reflektanz über das sichtbare Spektrum nahezu gleich bleibt, variiert das zurückgeworfene Licht bei farbigen Objekten im Spektralbereich (selektive Reflektion). Hieraus resultiert der Farbeindruck dieser Objekte. Fällt beispielsweise weißes Licht auf ein Objekt und reflektiert lediglich den langwelligen Anteil des Lichts, so wird dieser Körper rot erscheinen.	Ein Reflektanzwert beschreibt den Prozentsatz an Licht, den ein Objekt vom einfallenden Licht wieder zurücksendet.
Einen wesentlichen Einfluss auf den Reflektanzwert und damit der Wahrnehmung von Farben hat die über den Tag verlaufende Veränderung der natürlichen Lichteinstrahlung. Besonders durch die ungenügende Leuchtdichte während der Nacht kann keine Farbe mehr wahrgenommen werden (vgl. Lightner 2005Lightner, S.F. (2005): Visuelle Orientierung beim Nachtsehen; Ein Vergleich der Leistungsfähigkeit von peripherem und zentralem Gesichtsfeld. Diss., Universität Tübingen). Insgesamt werden über den Tagesverlauf folgende Bedingungen der Beleuchtung und Wahrnehmung unterschieden (vgl. z.B. Sczepek 2011, S. 97fSczepek, J. (2011): Visuelle Wahrnehmung. Norderstedt):	Einen Einfluss auf den Reflektanzwert hat die Veränderung der natürlichen Lichteinstrahlung.
*Tagessehen* (fotopisches Sehen): es werden Leuchtdichten zwischen 3 und 30 bis 3000 000 cd/m² überwiegend von den Zapfen der Retina verarbeitet, also eine sehr große Helligkeitsspanne. Die Pupille ist schmal gestellt, und die maximale Empfindlichkeit der Netzhaut liegt bei einer Wellenlänge von 555 nm (Grün). Farben können gut erkannt werden; Nachtsehen (skotopisches Sehen): es sind nur noch Leuchtdichten von 0,000003 bis 0,03 cd/m² vorgegeben, die alleine von den Stäbchenrezeptoren verarbeitet werden. Die Pupille ist breit gestellt, und die maximale Empfindlichkeit der Netzhaut liegt bei einer Wellenlänge von 505 nm (Blau-Grün). Farben können kaum wahrgenommen werden. *Dämmerungssehen* (mesopisches Sehen): die Leuchtdichten liegen zwischen 0,03 und 3 bis 30 cd/m²; die Wahrnehmung wird sowohl von den Zapfen als auch von den Stäbchen geleistet.
Das unterschiedliche Helligkeitsempfinden bei Farben beruht auf der abweichenden spektralen Empfindlichkeit der Sehzellen beim Tag- und Nachtsehen. Daraus resultieren verschiedene Schwerpunkte der Farbwahrnehmung, die in der Dämmerung, wenn z. B. die Anpassung an die Dunkelheit beginnt, wirksam werden. Da die Stäbchen vor allem auf blaugrünes Licht mit einer Wellenlänge von ca. 500 nm reagieren, verschiebt sich bei Dunkelheit die Empfindlichkeit der menschlichen Netzhaut auch in diese Richtung. Besonders Blautöne erscheinen heller. Aus diesem Grund wird das Mondlicht „kälter“ als Sonnenlicht wahrgenommen, obwohl es tatsächlich etwas röter („wärmer“) als das Sonnenlicht ist.	Das unterschiedliche Helligkeitsempfinden bei Farben beruht u.a. auf der abweichenden spektralen Empfindlichkeit der Sehzellen beim Tag- und Nachtsehen.

2.5 Verarbeitung von Farbreizen

Die Bedeutung von Gehirnarealen für die visuelle Wahrnehmung beim Menschen kann durch die Größe und Anzahl der Areale verdeutlicht werden, die an der Verarbeitung von Farbinformationen beteiligt sind. Insgesamt sind etwa 60 % der Großhirnrinde an der Aufnahme und Verarbeitung von visuellen Reizen bzw. neuronalen Signalen beteiligt. Dieser Umstand führte bisher dazu, dass bei Untersuchung der primären Sehrinde (V1), die ca.15 % der Großhirnrinde umfasst, mehr als 30 verschiedene visuelle Areale beschrieben worden sind ( Gegenfurtner 2011Gegenfurtner, K.R. (2011): Gehirn und Wahrnehmung. Frankfurt a. M.).	Etwa 60 % der Großhirnrinde sind an der Aufnahme und Verarbeitung von visuellen Reizen bzw. neuronalen Signalen beteiligt.
Bei der Darstellung der Informationsverarbeitung des visuellen Systems auf der Ebene einzelner Neuronen, wird davon ausgegangen, dass die Rezeptoren in der Netzhaut des Auges, die im visuellen Reiz enthaltene Information aufteilen, abstrahieren und geordnet über die Nervenbahnen an das Gehirn weiterleiten. Von der primären Sehrinde, vermutlich sogar auch von der untersten Nervenzellenschicht der Retina, ausgehend, scheint die kortikale Verarbeitung visueller Information über zwei Hauptpfade (Kanäle) zu verlaufen (Goodale et al. 1992Goodale M.A u. Milner A.D. (1992): Separate visual pathways for perception and action. Trends Neurosci. 15, 1: 20–5.). Der Pfad über den Scheitellappen (dorsaler parietaler Pfad) dient dabei wahrscheinlich der Steuerung von Handlungen bzw. der Bewegungs- und Positionswahrnehmung und wird daher als „Wo-Strom“ (Kanal) bezeichnet, der temporale Pfad dient dem Erkennen von Objekten bzw. der Farb-, Muster- und Formwahrnehmung und wird als „Was-Strom“ (Kanal) bezeichnet.	Von den Nervenzellenschichten der Retina und von der primären Sehrinde ausgehend, verläuft die kortikale Verarbeitung visueller Information.
Es existieren neurowissenschaftliche Erkenntnisse, ausgehend von der Retina bis zur primären Sehrinde (V1), vor allem über die Verarbeitung von visuellen Informationen. Bekannt ist die Verteilung von Neuronen und deren Funktionen in den einzelnen Schichten von V1. Von den höheren sekundären und tertiären Verarbeitungsebenen ist zwar bekannt, auf welche visuellen Reize einzelne Neurone maximal antworten, es ist aber noch nicht ausreichend geklärt, wie es z.B. zu dieser Trennung von Reizen kommt.	Neurowissenschaftlich ist von den höheren Verarbeitungsebenen nicht bekannt, wie es z.B. zur Trennung von visuellen Reizen kommt.

2.5.1 Farbsehzellen

Die retinale Grundlage für das menschliche Farbensehen bilden drei Typen von Zapfen, die als Fotorezeptoren spezialisierte Sinneszellen mit unterschiedlichen Sehfarbstoffen sind und die die Unterscheidung von Spektralfarben ermöglichen. Die Aktivierung der jeweiligen Zapfentypen ergibt entsprechende spektrale Farbtöne, gleichmäßige Reizung aller Zapfentypen ergibt dagegen die Eindrücke Grau bis Weiß. Bei übermäßiger Beleuchtungsstärke sind die Zapfen überreizt und es tritt Blendung ein.	Die retinale Grundlage für das menschliche Farbensehen bilden drei Typen von Fotorezeptoren mit unterschiedlichen Sehfarbstoffen.
Unterschieden werden folgende Zapfenarten: *L-Zapfen* (L=long) sind empfindlich für längere Wellenlängen. Die maximale Reizverarbeitung (Absorptionsmaximum) liegt etwa bei 560 nm, was einem grünlichen Gelb entspricht. M-Zapfen (M=medium) sind empfindlich für mittlere Wellenlängen. Das Absorptionsmaximum liegt hier bei etwa 530 nm, entsprechend einem Smaragdgrün. S-Zapfen (S=short) sind für kürzere Wellenlängen empfindlich. Dieser Rezeptortyp deckt den Blau-Bereich des sichtbaren Farbspektrums ab. Das Absorptionsmaximum liegt etwa bei 420 nm, einem Blauviolett – die S-Zapfen sind beim Menschen nur mit einem geringen Anteil aller Zapfen vertreten.
Die unterschiedliche Reizverarbeitung von Spektralwerten (Absorptionsspektren) resultieren daraus, dass die drei Zapfentypen jeweils über eine andere Unterform des Sehpigments Iodopsin mit Photopsin verfügen, also aus Molekülen von Eiweiß-Proteinen in chemischer Verbindung – kovalenter Bindung – mit jeweils einem farbgebenden Stoff. Lichtteilchen elektromagnetischer Strahlung (Photonen) bewirken in den Sehzellen daher eine unterschiedliche Verformung an den Sehpigmenten und können durch anschließende biochemische Vorgänge elektrische Signale (Rezeptorpotenziale) auslösen, die an das Zentralnervensystem weitergeleitet werden. Die Verteilung und die Maxima der Aufnahme und Umwandlung von spektralen Wellenlängen bei den drei Zapfentypen sind unterschiedlich sowie sehr breit angelegt und überlappen sich (z. B. dargestellt als Adaptionskurven). Daher kann aus einem einzigen Zapfentyp allein keine eindeutige Information über den Farbeindruck gewonnen werden, sondern erst durch die Berücksichtigung von mindestens zwei verschiedenen Zapfentypen.	Die Verteilung und die Maxima der Aufnahme und Umwandlung von spektralen Wellenlängen sind bei den drei Zapfentypen unterschiedlich.
Die auf Thomas Young 1807Young,Th. (1807): Lectures on Natural Philosophy. London und Hermann von Helmholtz 1896Helmholtz, H. von (1896): Handbuch der Physiologischen Optik. Bd. I-III, Hamburg, Leipzig zurückzuführende Annahme der drei für unterschiedliche Wellenlängenbereiche empfindlichen Photorezeptoren (Dreifarbentheorie) macht deutlich, dass diese Zapfentypen jeweils über ein anderes Erregungs-Maximum und davon ausgehend über einen abnehmenden Empfindlichkeitsverlauf bei einem bestimmten Spektrumsabschnitt verfügen (Resonanzkurve). Bei Auftreffen von zwei (polychromatischen) spektralen Lichtreizen (z.B. Grün – 530 nm und Rot – 650 nm) werden somit die jeweilig empfindlichen Zapfentypen (L- und M-Zapfen) unterschiedlich erregt. Die Summe der Erregung führt dann zum entsprechenden Farbeindruck Gelb – 570 nm. Aufgrund dieser Wirkungsmechanismen ergeben sich alle möglichen Farb-Mischungsvarianten aufgrund der unterschiedlichen Stimulierung der drei Zapfentypen.	Bei Auftreffen von zwei spektralen Lichtreizen werden die jeweilig empfindlichen Zapfentypen (L- und M-Zapfen) unterschiedlich erregt. Die Summe der Erregung führt dann zum entsprechenden Farbeindruck.

2.5.2 Weiterverarbeitung von Farbreizen

Die Signale der verschiedenen Zapfentypen werden in drei Bereichen des Organismus verarbeitet: in der *Netzhaut* selbst in entgegengesetzt verschalteten (antagonistischen) rezeptiven Feldern der Zapfen auf der Grundlage der oben genannten Theorie nach Young und von Helmholtz; im *Zwischenhirn* (Thalamus) als Hell-Dunkel, Rot-Grün und Blau-Gelb antagonistisch organisierte Kanäle. Dabei erhält der Blau wahrnehmende Kanal Informationen von den Blauzapfen, der gelbe dagegen Signale als Summe der grünen und roten Zapfen (Grundlage: Gegenfarbentheorie von E. Hering) und in der *Großhirnrinde,* d.h. im visuellen Kortex in Form der Doppelgegenfarbenzellen.
In der Großhirnrinde – also kortikal – erfolgt die eigentliche Farbwahrnehmung, indem die Doppelgegenfarbenneuronen die Zu- oder Abnahme der Intensität von Wellenlängen beeinflussen bzw. ausgleichen. Doppel-Gegenfarbenzellen sind Zellen, die den Farbkontrast im Zellenzentrum und in der Zellenperipherie registrieren, woraus sich eine bestimmte neuronale Verschaltungen ergibt.	In der Großhirnrinde erfolgt die eigentliche Farbwahrnehmung, indem die Doppelgegenfarbenneuronen die Zu- oder Abnahme der Intensität von Wellenlängen beeinflussen.
So wird bei Gegenfarbenzellen – wie bei On-Off-Zellen generell – eine Farbzelle, die durch Blau(+) aktiviert ist, in ihrer Peripherie durch Gelb (-) gehemmt, eine Grünzelle, die durch Grün (+) aktiviert ist, durch Rot (-) gehemmt und dies natürlich auch im umgekehrten Verhältnis. Vergleichbare Prozesse sind bei Gegenfarbenzellen im Kortex zu erwarten, d.h. eine On- bzw. Off-Zentrumszelle, die von einer bestimmten Wellenlänge gehemmt wird, wird von einer anderen Wellenlänge der Gegenfarbe erregt. Bei Doppelten Gegenfarbenzellen wirkt das Zentrum der L-Zapfen erregend (exzitatorisch) und das der M-Zapfen hemmend (inhibitorisch), im Umfeld ist es umgekehrt. Das bedeutet, dass diese Zellen am stärksten reagieren, wenn eine Farbe von ihrer Gegenfarbe umgeben ist. Diese Zellen konzentrieren sich im Kortex als Zellencluster (sog. Blobs = Tropfen), die wahrscheinlich gemeinsam neuronal agieren. Dabei können Doppelgegenfarbenzellen sowohl im Zentrum als auch in der Peripherie hemmend sowie erregend wirken.	z. B. wird eine Farbzelle, die durch Blau(+) aktiviert ist, in ihrer Peripherie durch Gelb (-) gehemmt, eine Grünzelle, die durch Grün (+) aktiviert ist, wird durch Rot (-) gehemmt
Insgesamt unterstützen bzw. ermöglichen diese gegenläufigen neuronalen Vorgänge die Beeinflussung der flächigen Verarbeitung von Farbreizen, wobei nicht nur ein einzelner „farbiger Ort“, sondern auch dessen farbige Umgebung aufgenommen, unterschieden und bewertet werden kann. Aufgrund der Komplexität dieses Zusammenhangs ist es neurowissenschaftlich noch nicht möglich, die Gesamtwirkung von Farbreizen und ihre Umgebungen ausreichend plausibel zu beschreiben und z.B. Merkmale ihrer Veränderung vorauszusagen, was für die Einschätzung der Wirkung von Medienpräsentationen durchaus von Interesse wäre.	Es ist neurowissenschaftlich noch nicht möglich, die Gesamtwirkung von Farbreizen und ihre Umgebungen ausreichend plausibel zu beschreiben.

2.5.3 Funktionen neuronaler Farbsehzellen

Untersuchungen der Neurowissenschaften zur Farbwahrnehmung führen bisher noch nicht zu abschließenden Erkenntnissen über die Entstehung von Farbeindrücken. Im Wesentlichen werden Lokalisationen und Vernetzungen von Gehirnarialen bestimmt, was aber noch nicht dazu geführt hat, dass ein überprüfbares Modell der Farberkennung entstanden ist.
Bei vielen neurologischen Untersuchungen werden Aufgabenfelder von Neuronen oder Neuronencluster untersucht. So werden beispielsweise neuronale Ähnlichkeiten zwischen Ganglienzellen der Netzhaut und entsprechenden Neuronengruppen in bestimmten Gehirnarealen festgestellt, wobei diese Erkenntnisse dadurch unterstützt werden, dass sich die Retina embryologisch (entwicklungsbiologisch) aus dem Gehirn, das heißt, aus einer seitlichen Ausstülpung (Augenbecher) entwickelt hat. Unterschieden werden drei Systemtypen von Ganglienzellen in der Retina, im Thalamus und dem Kortex mit vermuteten Eigenschaften und Funktionen:	Die Retina hat sich entwicklungsbiologisch aus dem Gehirn, das heißt, aus einer seitlichen Ausstülpung, dem „Augenbecher“, entwickelt.
*Parvozellen* (P-Zellen) sind dem sog. Was-Kanal zugeordnet, zeichnen sich durch kleine rezeptive Felder aus und können daher Informationen mit hoher Auflösung (Sehschärfe), aber mit langsamer Weiterleitung verarbeiten. Da sie die Eingangssignale der drei für unterschiedliche Wellenlängenbereiche empfindlichen Photorezeptoren getrennt verarbeiten, sind sie spektral-farbempfindlich. *Magnozellen* (M-Zellen) sind dem Wo-Kanal zugeordnet, nehmen Informationen aus vielen Bipolarzellen auf und können daher wahrscheinlich große Objekte und deren Bewegung lokalisieren. Da bei diesen Zellen die Eingangssignale der Zapfen nicht voneinander getrennt werden, weisen sie keine Farbempfindlichkeit auf, sind aber sehr lichtempfindlich. *Koniozellen* sind relativ schmal, ihnen kommt wahrscheinlich eine bedeutende Funktion im vegetativen Nervensystem zu, wie etwa bei der Pupillenmotorik; mit ihrer Hilfe wird vor allem der Blau/Gelb-Kontrast hervorgehoben.
Im seitlichen Kniehöcker des Zwischenhirns – Corpus geniculatum laterale (CGL, engl. LGN) – als primäres Verschaltungszentrum zur Weiterleitung visueller Informationen von der Netzhaut zu verschiedenen Gehirnarealen treten diese Ganglienstrukturen wieder auf und senden ihre Nervenfasern (Axone) auf direktem Weg zum primären visuellen Kortex. In bestimmten Arealen des visuellen Kortex (Areal 17) sind Informationen des Gesichtsfeldes so angeordnet, dass abgebildete Elemente, wie etwa Farbpunkte, lagekonform repräsentiert werden, also der euklidischen und topologischen Struktur eines Bildes entsprechend neuronal angeordnet sind (vgl. Kapitel 3.4.1.2).	In Arealen des visuellen Kortex sind Informationen so angeordnet, dass abgebildete Elemente, wie etwa Farbpunkte, lagekonform repräsentiert werden.
Untersuchungen zur Auswahlfähigkeit von Zellarealen der Kortex zeigen, dass sich Farben und Helligkeit in ihrer Selektivität nicht wesentlich unterscheiden. Dabei ist der Anteil selektiver Zellen in diesen Arealen für beide Eigenschaften etwa gleich groß. Daraus ist zu schließen, dass die Verarbeitung von Farben und Helligkeiten im Kortex nicht getrennt erfolgt.	Im Kortex erfolgt die Verarbeitung von Farben und Helligkeiten nicht getrennt.

2.5.4 Neuronal ermittelte Farberscheinungen

Generell sind der Aufbau, die Vernetzung und bestimmte Funktionen von Retinazellen und Gehirnarealen bisher schon differenziert untersucht worden. Dabei stützen sich die Untersuchungen und die gewonnenen Ergebnisse im Wesentlichen auf folgende Farberscheinungen der visuellen Wahrnehmung:

Untersuchungen stützen sich im Wesentlichen auf folgende Farberscheinungen:

Randkontrast (Grenz-, Übergangskontrast): die Erscheinung, dass an Helligkeits- bzw. Farbabstufungen im Grenzbereich die hellere Seite aufgehellt und die dunklere Seite dunkler gegenüber den jeweiligen umgebenden Flächen wahrgenommen wird. Wie schon in Kapitel 1.2.5 dargestellt wurde, entsteht diese Kontrastempfindung dadurch, dass von Zellen mit geringer Erregung (dunkler) die von ihr ausgehende relativ geringe Hemmung durch nervale Verschaltungen als Anteil auf den Hemmungsbetrag der benachbarten Zellen mit höherer Hemmung (heller) summiert wird. Dadurch wird die heller wirkende Zelle weniger gehemmt und erscheint noch heller als ihre helle Umgebung. Das gleiche Phänomen geschieht umgekehrt bei der dunkleren Seite einer Abstufung. Der Effekt verstärkt sich mit zunehmendem Helligkeitsunterschied. Die Ursache liegt darin, dass eine vom Zellmittelpunkt ausgehende Erregung durch eine von der Zellperipherie ausgehende Hemmung, die auch die Hemmung benachbarter Zellen beeinflusst, vermindert wird (laterale Inhibition).
Farbgegensatz (Farbantagonismus): die Erscheinung, dass bestimmte Farben nicht in Kombination wahrgenommen werden können, nämlich Rot und Grün oder Gelb und Blau. Ursprünglich wurde diese Farberscheinung mit der Gegenfarbentheorie von E. Hering erklärt. Nach dieser Theorie existieren sechs primäre Farbqualitäten, die in drei wechselseitig antagonistisch wirkenden Paaren verarbeitet werden: Schwarz-Weiß, Rot-Grün, Gelb- Blau.
Neuere Untersuchungen bestätigen die Farberscheinungen der Gegenfarbentheorie, präzisieren diesen Sachverhalt aber durch die Erklärung seiner neuronalen Ursachen. Danach werden durch die blau-, grün- und rotempfindlichen Zapfentypen der Retina Impulse an drei Farbkanäle weitergeleitet. Auf der neuronalen Ebene werden die Farbreize in Form von Potenzialen mehrfach durch Additionen und Subtraktionen verbunden und weitergeleitet. Die Signale für Gelb und Blau bzw. Grün und Rot laufen dabei in denselben Kanälen, allerdings nicht gleichzeitig, so dass die Farben der Farbpaare nur getrennt wahrgenommen werden können. So erklären sich, wie auch von Hering postuliert wird, die Eigenschaften der drei Gegen-Farbkomponenten.
Simultaner Farbkontrast: die Abhängigkeit der Wahrnehmung einer Farbe von ihrer farbigen Umgebung. Der Simultankontrast beschreibt die Wechselwirkung von nebeneinander liegenden Farbflächen und erklärt die Veränderung, also die wahrgenommene Minderung oder Steigerung des objektiv vorhandenen Kontrastes. HeidmannHeidmann, F. (2002c): Simultankontrast. In: Lexikon der Kartographie und Geomatik. 2, Heidelberg hat dazu das Prinzip und seine Wirkungen prägnant zusammengefasst( 2002cHeidmann, F. (2002c): Simultankontrast. In: Lexikon der Kartographie und Geomatik. 2, Heidelberg): „Die Beeinflussung verläuft stets in gegensinniger Weise zur beeinflussenden Empfindung, wobei größere Reizflächen ein Übergewicht über kleinere erlangen: Ein grauer Fleck erscheint in einer dunklen Umgebung heller und in einer hellen Umgebung dagegen dunkler, als es seiner tatsächlichen Helligkeit entspricht. In farbiger Umgebung nimmt er den Farbton der Gegenfarbe (Komplementärfarbe) an. Diese Grundregeln lassen sich auf sämtliche Differenzierungen der Farben und ihre Zusammenstellungen übertragen; so erscheint z. B. Gelb auf Violett intensiver und heller oder Orange auf Blau intensiver, wärmer und heller. Oder Gelb wirkt neben Grün wärmer, rötlicher, neben Orange kühler und grünlicher, Orange neben Gelb wärmer, rötlicher, neben Rot kälter und gelber“. Der Simultankontrast beeinflusst unser Farbensehen besonders wirkungsvoll. Bei der Wahrnehmung beliebiger Farbkombinationen wird gleichzeitig – also simultan – die komplementäre Ergänzung mit wahrgenommen und diese strahlt dann wieder auf die Ausgangsfarbe zurück.
Sukzessiver Farbkontrast: die Beeinflussung der Wahrnehmung von Farben z.B. durch gegenfarbige Nachbilder, wenn zwei Reize zeitlich andauern oder eng aufeinander folgen. Dieser Effekt entsteht durch die Adaption des Auges an einen bestimmten Lichtreiz. Zeitabhängig wird die neuronale Reaktion des Auges geschwächt, das heißt, sie wird für Licht des entsprechenden Wellenlängenbereichs unempfindlich und aktiviert dadurch die Gegenfarbe des ursprünglichen Reizes. Beispielsweise entsteht bei Betrachtung eines roten Kreises und anschließendem Blickwechsel zu einer weißen Fläche ein schwach grünes Nachbild. Auf der Netzhaut wird allmählich (sukzessiv) von dieser Farbe ein Nachbild in der Gegenfarbe erzeugt.
Farbintensität: Einfluss der Helligkeit (Leuchtdichte) bei Helladaptionen und zentralem (fovealem) Sehen auf die Wahrnehmung der im Farbspektrum sichtbaren Farben (Bezold-Brücke-Phänomen auch Bezold-Abney-Phänomen). Bei zunehmender Helligkeit wird Gelb rötlich bzw. grünlich oder rötliche und grünliche Farbtöne werden gelber; blaugrüne und violette Farbtöne werden blauer. Generell beeinflusst die Leuchtdichte die Farbtonunterscheidung im menschlichen Auge: Bei sehr geringer Leuchtdichte werden beispielsweise lediglich drei Einzelfarbtöne aus spezifischen Strahlungsbereichen wahrgenommen: Farbreize zwischen 380 nm und 480 nm als Blauviolett, zwischen 480 nm und 570 nm als Grün sowie Farbreize zwischen 570 nm und 760 nm als Rot. Bei einer Leuchtdichte von bis zu 1 cd/cm² (vgl. 2.4) lassen sich schon rd. 150 Farbtöne unterscheiden. Diese Situation verbessert sich mit weiterer Zunahme der Leuchtdichte bis zur Wahrnehmung von mehreren 1000 Farbnuancen.
Wie schon beschrieben, liegen die Ursachen für diese Abhängigkeit der Farbwahrnehmung von der Lichthelligkeit bei der unterschiedlichen Lichtempfindlichkeit der von der Wahrnehmung betroffenen Stäbchen und Zapfen: Für Stäbchen bei geringer Helligkeit mit einer Farbvalenz im Blauviolett und für Zapfen, z.B. bei Tageslicht, mit der Farbvalenz im gesamten Spektralbereich.
Farbkonstanz beschreibt die Fähigkeit, die Farben einer Szene trotz veränderter Wellenlängenzusammensetzung des einstrahlenden Lichtes fast unverändert wahrzunehmen (z.B. in der Mittags- oder Abendbeleuchtung). Dieses Phänomen wird als wichtigste kortikale Leistung der Farbwahrnehmung angesehen.

2.5.5 Farbkonstanz

Im Folgenden sind einige verursachende Prozesse zusammengefasst, die vermutlich der Entstehung von Farbkonstanzerscheinungen zugrunde liegen (nach Pracejus 2007Pracejus, L. (2007): Wahrnehmungsdefizite bei Zentralen neurologischen Erkrankungen – Farbwahrnehmung auf retinaler und zerebraler Ebene. Diss., Universität Gießen):	Vermutete Entstehung von Farbkonstanzerscheinungen:
Generell ist der Eindruck eines Farbtons von den Farben der angrenzenden Umgebung und danach von der Farbsituation im gesamten Gesichtsfeld abhängig. Es wirkt also nicht die absolut wahrgenommene Farbe eines Objektes, sondern die im relativen Verhältnis zu dem das Objekt umgebenden Hintergrundes (vgl. auch Farbtheorie nach v. Helmholz.). Bei der Wahrnehmung einer Farbe adaptiert sich das visuelle Wahrnehmungssystem relativ schnell an die Umgebung. Auf der Rezeptorebene sinkt dadurch die Empfindlichkeit für die betreffende wahrzunehmende Farbe. Der Organismus passt sich also seiner spezifischen Umgebung möglichst gut an. Die Wirkung der Adaption auf die Farbkonstanz wird als adaptive Reaktion von der lokalen Umgebung, dem räumlichen Durchschnitt oder der intensivsten Region des Bildes bestimmt. Bei Adaption von der lokalen Umgebung wirkt sie physikalischen Änderungen entgegen und versucht, die Farbkonstanz zu erhalten ( Kraft et al. 1999 Kraft, J.M. u. Brainard, D.H. (1999): Mechanisms of color constancy under nearly natural viewing (color appearancey adaptationy natural scenesy retinex), University of California, Santa Barbara). Bei Änderung von Farbe und Beleuchtung in die gleiche Farbrichtung, bleibt die Erscheinung des Farbtons eher erhalten (führt Adaptation zur Farbkonstanz), bei Änderung in entgegengesetzter Richtung bleibt der Farbton nicht erhalten (ergibt keine Farbkonstanz).
Bei Farbkonstanz werden weit reichende neuronale Verknüpfungen wirksam. Um Farbkonstanz in einer Szene zu gewährleisten, scheinen beispielsweise Zellen der Sehrinde in der farbspezifischen Region V4 Informationen von Doppelgegenfarbenzellen aus V1 und V2 über einen großen Gesichtsfeldbereich hinweg zu nutzen.	Bei Farbkonstanz werden weitreichende neuronale Verknüpfungen wirksam.
Neben neuronalen Prozessen geht eine entscheidende Rolle für das Farbkonstanzphänomen von den so genannten Gedächtnisfarben aus, natürlich nur in Szenen, in denen Erfahrungen und Erinnerungen zum Farbton von bestimmten Objekten zum Tragen kommen („bekannte Objekte werden in bekannten Farben wahrgenommen“).	Farbkonstanzphänomene gehen auch von den so genannten Gedächtnisfarben aus.